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大腸桿菌摩打的構建精巧神奇

作者：大衛・托馬斯 （David Thomas) 
翻譯：新加坡CMI之友（facebook.com/CMISGP）

文章來源： Creation 44(1):42–45, 2022年1月
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圖一： 大腸桿菌的摩打及其供電系統。

您可知道「簡單的」大腸桿菌要在我們的腸道中游走，得用上精密的納米級摩打呢？而每一個這樣的摩打，都可以高達每分鐘 22,800 轉的超速旋轉它的鞭毛 flagellum（某些細菌【摩打】的轉速更高達每分鐘 102,000 轉！1）。其所旋轉的鞭毛就作為螺旋槳。大腸桿菌的摩打寬約有四十五納米（納米為十億分之一米）—— 要平排上二千個才有人類頭髮那麼粗！進化論者稱之為「卓越非凡的納米機器」2、「精密的旋轉摩打」3，以及「分子機械工程中的精緻典範」4。

摩打零件

它的摩打零件所發揮的功能，與人類所設計的摩打零件相似。其中包括：齒輪、轉子、軸、驅動軸、軸襯【或稱：絕緣套】、萬向節及轉接環（圖一）。而且，就像我們的摩打一樣，細菌鞭毛是由電力驅動的。細菌的細胞膜充當作高效的電容器，將正電荷和負電荷分開。這種電差是由「質子泵」所產生：它吸收氫離子（質子）並將它們從細胞中抽出去。隨後，這些正電荷粒子流回細胞之內，便成為電流（與我們家用的電流相比並沒兩樣，只不過家用的電流是負電荷的電子流罷了）。而當這些質子流經鞭毛的摩打時，就會使它旋轉。詳情是這樣的：在大腸桿菌摩打的底部有一個中央齒輪，周圍最多可配有十一個電動齒輪【譯按：這些電動齒輪的作用如「定子」。為求文章簡潔，如下均稱作：定子】（在其他具鞭毛的細菌種類內，周圍定子的數量則可多達十八個）；定子都有軸固定在細胞壁上，其齒輪以其軸為中心去旋轉；當流經定子的「電流」使其齒輪旋轉時，就會帶動那個中央齒輪旋轉。

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圖二：轉子。

轉子（圖二）則把那個中心齒輪連接到驅動軸上：而它本身是由內環、外環、轉接環，再加上一個用來套着驅動軸的套筒，所組合而成的。

驅動軸再通過作為絕緣套的蛋白環穿插到細胞外面去。而驅動軸的外面和絕緣套的裏面都很光滑，並有一層薄薄的液體將它們隔開。這樣的絕緣套是個「最佳設計」5 ，可讓驅動軸以極微的摩擦力旋轉，那樣摩打的效能就幾乎達至百分之一百了。

鉤形的萬向節就約有一百二十個活動部件，每個部件都是極為精細巧究的蛋白，可在旋轉之時順暢地伸縮。這樣的設計能非常有效地避免被扭歪掉，但要彎曲起來時卻又非常靈活，而這正正是高效萬向節所需的兩個關鍵條件。

變速換檔機關

【大腸桿菌】的摩打有兩種變速換檔的機關；一個是用來切換旋轉的方向，另一個是用來調節功率的輸出。首先，通過改變中央齒輪頂部的直徑，摩打就可以在不到一毫秒的時間內，切換於「前進」和「倒退」兩個檔之間（圖三）。

由大衛·托馬斯繪製15600-figure3
圖三：換檔：前進與倒退。黃色 = 定子（電動齒輪）；深藍色 = 中央齒輪。

第二個變速換檔的運作機理則與單車所用的相同。當細胞遊進較濃稠的液體之中，要轉動螺旋槳就會變得更吃力；使用力矩感應器，摩打就自然會覺察得到，繼而自動讓更多個定子與中央齒輪嚙合，好增強摩打的轉動力6。若細胞遊進較為稀薄的液體的話，其操作則會倒轉過來。這樣精密的變速換檔機理使整個系統極為節能；因為除了所需要的功率，它並沒有用掉任何多餘的能量。

大腸桿菌的導航系統

若是沒法駕馭整個細胞，即使擁有這般神奇的摩打，多半都只會是得物無所用。 【好在大腸桿菌的】細胞具有一個系統能「極為精準」地掃描出其周遭化學分子之擴散率，好為它在所身處的環境中導航1。通過切換任何五至十個鞭毛摩打的轉向，這個導航系統就能夠令細胞改變航行的方向。

該系統精密的信號儀器裝置2擁有一個既美觀且組織嚴謹的六角形架構（圖四）。儀器前端排置有大量的感應器，用來探測不同的化學物質，而數以千計來自這些感應器的二元輸入信號，就是由它來作出運算的。這個儀器裝置的電路系統還設有一個短期記憶反饋迴路，好讓它去比較化學物質濃度隨著時間過去而有的變化。不同類型的感應器還會互相溝通來放大信號，可達五十倍之高。這些特性使導航系統具有高度靈敏性，其活動幅度龐大，而它放大信號的能力亦相當驚人3。 然而，大腸桿菌的導航系統算是細菌之中較為簡單的了；大多數其他的【系統】就還要複雜得多4。

由大衛·托馬斯繪製hexagonal-architecture
圖四：從細胞內部看到由感應器所排列出來的六角形建構

參考文獻

  1. Gao, Q. and 2 others, Conformational shifts in a chemoreceptor helical hairpin control kinase signaling in Escherichia coli, pnas.org, 17 Jul 2019.
  2. Hazelbauer, G. and 2 others, Bacterial chemoreceptors: high-performance signaling in networked arrays, sciencedirect.com, 14 Sep 2007.
  3. Liu, J. and 5 others, Molecular architecture of chemoreceptor arrays revealed by cryoelectron tomography of Escherichia coli minicells, pnas.org, 5 Jun 2012.
  4. Porter, S. and 2 others, Rhodobacter sphaeroides: complexity in chemotactic signalling: cell.com, 1 Jun 2008.

摩打的打造

要打造出複雜精密的大腸桿菌靴毛摩打，就遠遠比摩打本身來得更為複雜；因為這需要大量的機械、各種電機和蛋白去製造、運輸，及組裝好靴毛摩打的每個零件，所有事都必需在特定的時間點配合得精確到位。除了需要有個複雜的系統去搜索出「鞭毛」基因的位置，並通過轉錄(transcription)及翻譯(translation)去合成所需要的蛋白之外，細胞還必須：

  • 生產化學燃料 (ATP)，來為許多負責組裝的機械提供能源
  • 將新製造的蛋白運送給輸出器，並在運輸途中保存它們
  • 在細胞壁上砌出一個孔洞好讓驅動軸穿出去，但同時又必須確保細胞不會因此而破裂
  • 構建臨時支架以協助其他蛋白的組裝。

而這些都只是【針對打造摩打這個作業】來從頭說起。其中許多任務並不能單靠一台機械去完成，而是需要多台機械沿著複雜的生產線去協作。還有其中的某些機械，就會需要具有校對的系統，來檢查其製作程序及品質，有時還得調動其他維修機器去修復所發現的錯誤。

製造出來的蛋白又得帶有標籤，用來識別、分類和輸送它們。輸出器必須控制每隻蛋白交收的時間，那麼它就得從蛋白生產線的起點開始與線上每一台機械都溝通好，這才不會做成【任何半成品】的積壓。輸出器亦要內置一個會旋轉的電機，用來拆解開蛋白鏈。之後，在場組裝的其他機械則須將各樣蛋白重新折疊重組到位。

大腸桿菌靴毛摩打的打造可分為三個階段。在第一階段，基因計算程式（圖五）會從感應器輸入大量信息，而這些感應器則會測出細胞所身處的酸鹼度、含氧量、溫度、鹽度，以及其他環境因素；再加上來自其他細菌細胞的通信信號。計算程式就以這樣的信息流來決定：在當下的狀況是否應該去製造鞭毛。若然，接下來就要組裝【鞭毛】的摩打和鉤形萬向節的核心結構；然後【編織出】螺旋槳、組裝導航系統和定子。而第二階段的最後一步就是構建鉤形萬向節，為了最有效地運作，鉤形萬向節的長度必須為五十五納米7。【最後】在製作的同時，輸出器會用分子尺來量度出萬向節的長度。

由大衛·托馬斯繪製logic-diagram
圖五: 打造靴毛摩打的邏輯流程 (圖為複雜的基因計算程式的其中一部分）8。

以基因計算程式去監督建造

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圖六: 作者利用立體打印機製作出來的大腸桿菌摩打模型。

打造過程的物流和時間安排則由另一個複雜的程式去監督（圖五8）。而這個基因計算程式的運作就有如計算機程式那樣，它所具備的功能包括： 電路圖、前饋控制與反饋的迴路、信號的輸入與輸出，以及邏輯門等。

基因計算程式共包含五十多個基因，而這些基因會分成一組一組（就是各個操縱組，英語為 operons），而這些操縱組又進一步分為三個級別。基因本身是製造特定蛋白的說明書。從一個基因產生出來的蛋白會引發程式中其他基因的啟動或關閉，形成基因電路圖； 而生產不同蛋白的先後次序，則是根據組裝場地當下所需而定。

無可能是進化出來的

儘管有明顯的設計證據，許多進化論者仍堅稱鞭毛摩打是由隨機突變加上天擇而進化出來的。進化論者曾堅稱鞭毛是從三型分泌系統（T3SS——英文版原文為 injectisome：顧名思義，其形狀結構有如注射針筒的針嘴，用於將【細菌細胞的】蛋白注入其他細胞之內）進化而來的。縱使現在這說法基本上已被否定，一些教科書中仍是如此教導學生的；如今一般認為三型分泌系統是由鞭毛因着基因的丟失而演化出來。然而，最近發表於二〇二一年四月的一篇論文9卻對這兩種說法都提出了挑戰。它比較了兩者的原子級結構，發現它們「顯然不同」；那麼，若要從其中一個進化成另一個，就會遠遠比以往所想像的還要困難了。

關於它的研究，最近就有一則新聞稿指出：「對於生物進化學家來說，鞭毛…永遠是個謎。這個『分子機器』由許多不同的配件所組成，而對於鞭毛的運作來說，所有這些配件都是必不可少的。要不是同時發明所有必要的配件，反而以講求漸進的達爾文理論去推演，哪怎有可能建造得出這樣的結構來呢？」 10

結論

相較大腸桿菌的這個摩打，許多其他細菌種類的摩打還更為複雜：它們有更多的零部件，有的還包括離合器(clutch)11或制動器(brake)12。 本文中的許多細節都是在最近幾年才發現出來的。毫無疑問，在未來的年日裏，將會有更多有趣的發現。細菌絕不是個「簡單的化學袋囊」，【它本身要比這種說法精巧高超得多】。大腸桿菌摩打的功能、操控及打造，都展示出重重精密的設計與工程工序。這台摩打就為它的設計者、我們的創造主：耶穌基督，帶來了榮耀頌讚（歌羅西書 1:16 ）。

圖一:

除非另有說明（見下），蛋白結構均來自 RCSB Protein Data Bank (rcsb.org)；並使用 Mol* 來製作蛋白的圖象 (D. Sehnal, S. Bittrich, M. Deshpande, R. Svobodová, K. Berka, V. Bazgier, S. Velankar, S.K. Burley, J. Koča, A.S. Rose (2021). Mol* Viewer: modern web app for 3D visualization and analysis of large biomolecular structures. Nucleic Acids Research. doi.org/10.1093/nar/gkab314).

PDB ID: 6SCN, Johnson, S., Fong, Y.H., Deme, J.C. et al. (2020). Symmetry mismatch in the MS-ring of the bacterial flagellar rotor explains the structural coordination of secretion and rotation. Nat Microbiol, 5, 966–975 (2020). doi.org/10.1038/s41564-020-0703-3

PDB ID: 6K3I, Shibata, S., Matsunami, H., Aizawa, SI. et al. (2019). Torque transmission mechanism of the curved bacterial flagellar hook revealed by cryo-EM. Nat Struct Mol Biol, 26, 941–945. doi.org/10.1038/s41594-019-0301-3

PDB ID: 5WJY, Wang, F., Burrage, A.M., Postel, S. et al. (2017). A structural model of flagellar filament switching across multiple bacterial species. Nat Commun, 8, 960. doi.org/10.1038/s41467-017-01075-5

PDB ID: 2ZVY, Kojima, S., Imada, K., Sakuma, M., Sudo, Y., Kojima, C., Minamino, T., Homma, M. & Namba, K. (2009). Stator assembly and activation mechanism of the flagellar motor by the periplasmic region of MotB. Molecular Microbiology, 73, 710-718. doi.org/10.1111/j.1365-2958.2009.06802.x

PDB ID: 6YSL, Deme, J.C., Johnson, S., Vickery, O. et al. (2020). Structures of the stator complex that drives rotation of the bacterial flagellum. Nat Microbiol, 5, 1553–1564. doi.org/10.1038/s41564-020-0788-8

PDB ID: 7CLR, Yamaguchi, T., Makino, F., Miyata, T. et al. (2021). Structure of the molecular bushing of the bacterial flagellar motor. Nat Commun, 12, 4469. doi.org/10.1038/s41467-021-24715-3

PDB ID: 7E80, Tan, J., Zhang, X., Wang, X., Xu, C., Chang, S., Wu, H., Wang, T., Liang, H., Gao, H., Zhou, Y., & Zhu, Y. (2021). Structural basis of assembly and torque transmission of the bacterial flagellar motor. Cell, 184(10), 2665–2679.e19. doi.org/10.1016/j.cell.2021.03.057

PDB ID: 3CX5, Solmaz, S. R., & Hunte, C. (2008). Structure of complex III with bound cytochrome c in reduced state and definition of a minimal core interface for electron transfer. The Journal of biological chemistry, 283(25), 17542–17549. doi.org/10.1074/jbc.M710126200

中央齒輪的圖像 (經過修改、裁剪及顏色的更換) 則根據 Creative Commons Attribution License (creativecommons.org/licenses/by/4.0/)的條款取材使用，源自：Brittany, L., C., Nishikino, T., Guo, W., Zhu, S., Kojima, S., Homma, M., & Liu, J. (2020). The flagellar motor of Vibrio alginolyticus undergoes major structural remodeling during rotational switching. eLife, 2020;9:e61446. doi.org/10.7554/eLife.61446

鉤形萬向節及靴毛髮絲束的圖像 (經過修改、裁剪及顏色的更換) 同樣根據 Creative Commons Attribution License 的條款取材使用，源自：Green, A.G., Elhabashy, H., Brock, K.P. et al. (2021). Large-scale discovery of protein interactions at residue resolution using co-evolution calculated from genomic sequences. Nat Commun, 12, 1396. doi.org/10.1038/s41467-021-21636-z

圖二:

轉子蛋白複合結構來自 RCSB Protein Data Bank (rcsb.org)；並使用 Mol* 來製作蛋白的圖象 (D. Sehnal, S. Bittrich, M. Deshpande, R. Svobodová, K. Berka, V. Bazgier, S. Velankar, S.K. Burley, J. Koča, A.S. Rose (2021). Mol* Viewer: modern web app for 3D visualization and analysis of large biomolecular structures. Nucleic Acids Research. doi.org/10.1093/nar/gkab314).

PDB ID: 6SCN, Johnson, S., Fong, Y.H., Deme, J.C. et al. (2020) Symmetry mismatch in the MS-ring of the bacterial flagellar rotor explains the structural coordination of secretion and rotation. Nat Microbiol, 5, 966–975. doi.org/10.1038/s41564-020-0703-3

參考文獻及註解

  1. Magariyama, Y. and 6 others, Very fast flagellar rotation. Nature 371:752, 1994. 回到內文。
  2. Chang, Y. and 8 others, Molecular Mechanism for Rotational Switching of the Bacterial Flagellar Motor. Nature Structural & Molecular Biology, nature.com, 7 Sep 2020. 回到內文。
  3. Baker, M. and 16 others, Domain-swap polymerization drives the self-assembly of the bacterial flagellar motor,. Nature Structural & Molecular Biology, nature.com, 8 Feb 2016. 回到內文。
  4. Apel, D. and Surette, M.G., Bringing order to a complex molecular machine: The assembly of the bacterial flagella, BBA Biomembranes, sciencedirect.com, Sep 2008. 回到內文。
  5. Yamaguchi, T. and 5 others, Structure of the molecular bushing of the bacterial flagellar motor, Nat. Commun., nature.com, 22 Jul 2021. 回到內文。
  6. Baker, A. and O’Toole, G., Bacteria, rev your engines: stator dynamics regulate flagellar motility, Journal of Bacteriology, journals.asm.org, 25 May 2017. 回到內文。
  7. Spöring I. and 13 others, Hook length of the bacterial flagellum is optimized for maximal stability of the flagellar bundle, journals.plos.org, 6 Sep 2018. 回到內文。
  8. Fitzgerald, D. and 2 others, Comprehensive Mapping of the Escherichia coli Flagellar Regulatory Network, journals.plos.org, 2 Oct 2014. 回到內文。
  9. Buggs, R., More obsolete Dawkinsian evidence for evolution, natureecoevocommunity.nature.com, 4 May 2021. 回到內文。
  10. Dunning, H., Team investigating the evolution of bacterial ‘tails’ wins prestigious grant, imperial.ac.uk, 12 Apr 2021. 回到內文。
  11. Sarfati, J., Germ with seven motors in one!, creation.com/germ-7-motors-in-1, 15 Jan 2013. 回到內文。
  12. Pilizota, T. and 5 others, A molecular brake, not a clutch, stops the Rhodobacter sphaeroides flagellar motor, pnas.org, 14 Jul 2009. 回到內文。

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