Походження кам’яновугільних пластів Частина 2 Логічна схема кореневої структури плаунів
Представленіі критично вивчені нові викопні і польові дані, що стосуються структури кореневої системи плаунів, домінуючої рослинності верхніх вугільних пластів. Ні еластичний, і частково порожнистий характер кореневої структури плаунів, ні їхня передбачувана геометрія на протязі всього раннього онтологічного розвитку, ні інші докази не підтверджують переважну парадигму в тому, що вугільні межі сформувалися в земному болотному середовищі. Швидше, вони підтримують гіпотезу плавучого лісу, або сільвомарина Кунце, відносно формування палеозойських вугільних пластів.
Плауни структуровані для занурення в воду?
У частині 1 цієї статті простежується, як дослідники традиційно вважали палеозойські вугільні родовища Північної півкулі, утворені в болотах.1 У ній описується, як в останні десятиліття виник новий інтерес до альтернативної точки зору, а саме, що вони є результатом викинутих на берег плавучих океанський лісів. Творцями парадигми плавучого лісу були біологи, які, спираючись на палеонтологічні дані, переконливо доводили, що домінуючі в палеозої папоротеподібні рослини структуровані для водного середовища. Для того щоб спростувати їхні висновки, потрібно провести поглиблене і незалежне розслідування, однак таке розслідування може послужити зміцненню та розширенню їхніх пропозицій, якщо вони вірні.
У цій статті автор відтворює деякі основні моменти, підняті захисниками теорії про плавучий ліс, додаючи свої власні незалежні наглядові перевірки і обчислення. Математичне моделювання плаунів починається тут з вивчення їхніх кореневих систем. У результаті цього аналітичного дослідження були зроблені деякі вражаючі та важливі висновки.
Що кажуть коріння палеозойської папороті про вугільні формації?
Перше, що слід відзначити в кореневій системі плаунів – це те, що вона скам’яніла в дивовижній різноманітності різних типів гірських порід. Стигмарії знаходяться в глині, аргіліті, сланцю, пісковику (в тому числі граувакковому), вапняку і навіть у вугіллі.2 Якщо стигмарії скам’яніли на місці, як припускає домінуюча парадигма, то вони були літифіковані в більш ширшому діапазоні «ґрунтів», ніж будь-яка відома рослина може допустити. Крім того, стигмарські корінці були призначені злущуватися.3 Отже, або стигмарії були корінням досить незвичайної і дивної рослини, або припущення, що їхнєскам’яніння завжди відбувалося на місці, потребує перегляду. Одна з гіпотез, яка завершує цей перегляд, полягає в тому, що стигмарії були частиною плавучого лісу, стародавнього тремтячого болота, в морському середовищі, яке було швидко поховане. Якщо біологічний принцип «форма вказує на функцію» має якесь реальне значення, стигмарії повинні мати морфологію, відповідну водному середовищу, яке все ще має бути очевидниму їхніх скам’янілостях.
Нові докази змістовності природи палеозойських коренів плаунів
Якби корені плаунів були порожніми, це був би сильний аргумент, що вони підходять для водного середовища. Дійсно, давно відомо, що їхні придатки, або корінці, були порожніми. Останній огляд прекрасно збережених корінців у вугільних шарах встановив цей факт (мал. 1).4 Крім того, в старовинних наукових звітах відзначається, що стигмарії самі по собі були або порожніми, або мали внутрішні порожнини, які легко заповнювалися. Один дуже хороший викопний зразок, зі знайдених у шарах, містить навіть скам’янілості папороті між ними (мал. 2).5
В рамках цього дослідження автор зібрав і виміряв зразки стигмарії. Всі зразки, розглянуті в цій статті, були зібрані в місцях у радіусі трьох кілометрів від точки, розташованої на захід від комерційного центру Портерсвілля, штат Пенсільванія, в основному з шару пісковику безпосередньо під Середнім Кіттанінгом. Скам’янілості були знайдені в такий спосіб. Супутникові фотографії використовувалися для геоморфологічного визначення місць швидкого розмивання на краю крутих ярів (тобто поховані стічні канали були розшукані, як можливі місця збору стигмарії). Крутизна ярів була наслідком того, що на базовий рівень потоку вплинуло те, що інтерпретується як викликане льодовиком обертання потоку. Швидка ерозія була викликана заляганням ґрунтових вод, наслідком тонкого глинистого шару біля основи підвугільногопісковику. Всі передбачені ділянки дали стигмарії. Однак ті стигмарії, які були стиснуті в товщину подвійної «кори», були виключені з цього поглибленого дослідження. Але існування таких зразків багато в чому доводить гіпотезу про те, що вони були або порожніми, або, по крайній мірі, легко сплющеними.
Деякі з досліджених зразків посилювали це враження легкого проникнення всередину. Кожен із них показує зламане продовження корінця, прикріпленого до його центрального ядра, або «стели», розгорнуте назад уздовж і паралельно осі стели, як ніби стигмарії були інтрузивно заповнені осадом, що походитьіз джерела ближче до його стовбура. (У 23,6% зібраних і проаналізованих проб6 були виявлені ознаки помітних слюдистих шарів на ,або, в інтер’єрах.7) для того щоб додатково перевірити, чи є стигмарські інтер’єри порожніми, були проведені вимірювання перших 30 логічних своєрідних характеристик стигмарських скам’янілостей, запропонованих при дослідженні зібраних зразків викопних.6 У таблиці наведено дані про їхній поперечний перетин (Таблиця 1).
Таблиця 1. Форми зібраних і виміряних Stigmaria від Portersville, Пенсільванія, США.
| Форма поперечного перетину | % зразків | % зі стелами | % з нижньою стороною, покритою стигматами |
|---|---|---|---|
| Круговий або еліптичний | 25.8 | 83 | 62 |
| “Двотавровий” – подібний | 3.4 | 33 | 67 |
| ‘U’-подібний | 24.7 | 45 | 51 |
| Напівкруглі | 38.2 | 44 | 1.2 |
| Трикутні | 2.2 | 50 | 0 |
| Прямокутна | 5.6 | 40 | 20 |
Багато (25,8%) з виміряних стигмарій були круглими, або еліптичними в поперечному перетині. Крім того, 3,4% мали форму «двотавру», як ніби боки були розчавлені від первісно колоподібного об’єкта. Ще 38,2% були дещо напівкруглими, як ніби вони були зрізані (що, судячи з відсутності стигматів на основі цих стигмарій, мабуть, мало місце).8
Розчавлена «двотаврова» форма була б очікувана, якби стигмарії були посилені спицями корінців, що розходяться від стели, і закріплених на зовнішньому краю кореня, а потім піддані тиску дроблення. Якщо стигмарія, яка спочатку була круглою в поперечному перетині, піддавалася рівномірному тиску зверху (мал.3), то спочатку вона мала б еліптичну форму поперечного перетину. Однак це зробило б деякі з корінців, прикріплених по центру сплющеної верхньої і нижньої частини, млявими, в той час, як інші на кінцях, де кривизна була найбільшою, передавали б крайнє напруження в сторони. В цьому випадку вона або обрушувалася б всередину, якби сторони були досить податливі, або коріння, або корінці могли б порватися, причому спостерігалися б обидва цих випадки.9 Ця сприйнята наглядова згода є математичною: всі стигмарії в формі двотавру слідують аналітичним міркуванням, що містяться в попередньому посиланні, коли вони руйнуються, надаючи правдоподібність гіпотезі.10
Стигмарії, зібрані в Пенсільванії, мабуть, були легко зігнуті, розчавлені чи зморщені (мал. 4а і 4b. 4b являє собою розширення частини мал. 4а). Складки, паралельні осі стигмарії, виявлені в 8,4% виміряних зразків. І навпаки, коли поздовжні осі стигмарії зігнуті, вони демонструють стискаючі складки вздовж їхнього внутрішнього радіусу, в той час як вони здаються застиглими від напруги згладжування складок уздовж їхніх зовнішніх радіусів кривизни. Це відображає бічну жорсткість коренів, незважаючи на їхню поперечну сприйнятливість до розчавлення. Стигмарії під напругою вигину послідовно показують, що їхні стели зрушили від центру до зовнішніх країв у відповідь на цей вигин. Це свідчить про ймовірну рухливість стели, яка може вказувати на те, що внутрішня серцевина навколо неї дуже податлива, або не існує.
 |
 |
Більш показовими є розташування стели на зібраних зразках щодо поперечного перетину стигмарії.11 Ці стели повинні бути згруповані до центру площі поперечного перетину стигмарії, якщо корені були тверді, а вони наїжджають в сторону дна (мал. 5).12 Один незвичайний зразок стигмарських скам’янілостей, знайдений у сланці, ілюструє багато попередніх пунктів, зроблених вище, і частково визначає, чи були стигмарські ядра порожніми. Цей метровий зразок глинистого, або пісковикового каменю (без середньої третини його довжини), був знайдений на місці в центрі вуглецевого сланцю Кларион,у західній Пенсільванії, поруч з багатьма викопними папоротями (ймовірно, де було б вугілля чагарнику, якби він був присутній локально). Він становить самий кінчик стигмарського кореня. Він має круглий, або еліптичний поперечний перетин, але переходить у розчавлену «двотаврову» форму, в той час, як його стела поступово осідає в міру просування до стовбура дерева-папороті. Що ще більш важливо, цей зразок стигмарії, мабуть, пройшов іншу тафономічну (ймовірно, електрохімічну) історію від усіх інших зібраних, або переглянутих зразків. Крім очевидної відсутності будь-яких слідів зовнішніх корінців, цей добре збережений зразок мав принаймні 30% свого ядра, заповненого тим, що здається скам’янілим губчастим матеріалом, можливо, який відтворює трахеїди.13 Який би скам’янілий біологічний матеріал там не був, він, імовірно, скупчився навколо центральної стели. Таким чином, з дослідження цього зразка випливає, що може бути декілька можливостей для стигмарії:
- губчастий матеріал був агломерований до вістря і знизився по відношенню до стовбура,
- він був усепроникаючим біля стовбура і зменшувався до кінчика,
- він заповнював всю внутрішню частину стигмарії (за винятком очевидних місць, таких як розширення корінців, і простір, зайнятий стелою),
- або він заповнював певний відсоток інтер’єру (30% і більше).
Сама стела, судячи за зразками, зібраними в західній Пенсільванії, схильна до руйнування, хоча і не так швидко, як власне стигмарія. Стела, яка поступово руйнувалася, була знайдена на стигмарії з Плейнвілла, штат Массачусетс. Інші дослідники виявили вм’ятини у зовнішній формі стигмарії, які, мабуть, відображають відкладений колапс стели (мал.5) – явище, яке спостерігається автором на зразку, який він не збирав, один не з його області збору. Таке явище, ймовірно, вказує на іншу стратиграфічну, або тафономічну історію, ніж та, на яку наражалися всі зібрані ним зразки. Підводячи підсумок, можна сказати, що кожен аспект коренів плаунів указує на те, що вони були легкими по вазі і еластично податливими понад нормальних меж, які зазвичай приписуються корінню наземних рослин розміром з дерево. Особливо це стосується його корінців або додатку.
Структура і скам’яніння коренів палеозойських плаунів
Корені стигмарії вже давно визнані як скам’янілості з їхніми корінцями, що розходяться перпендикулярно від них (цифри: 8, 9, 10).14 Ця компоновка розглядається, як водна адаптація, а не наземна. Як видається, немає логічних підстав для існування корінців, які відходять перпендикулярно, і відростків коренів плаунів, якщо вони належать до наземних рослин. Особливо немає причин для того, щоб вони повернулися до себе, або обернулися навколо стигмарії. Тим не менш, це часто спостерігається в пробах, що ведуть до серйозних сумнівів про наземне середовище проживання.15
 |
 |
Схема, що показує зовнішню орієнтацію корінця зі 106 зразків викопної стигмарії. Деякі з них мали збережені корінці, прикріплені до скам’янілостей, більшість корінців, щорадіально поширюються, залишилися з матрицею, з якої були вилучені стигмарії.
Кореневі системи сильно розрізняються за формою і демонструють адаптацію до помітно різних життєвих циклів. Вони також схильні потрапляти в категорії, які можуть бути пов’язані з їхньою насіннєвою формою. Наприклад, більшість однодольних рослин мають мочкувату кореневу систему. Ці види однодольних рослин, які мають цибулини, бульбоцибулини, або кореневища, додатково мають в основному підрядне коріння, як і трави, де вони доповнюють їхнє насіннєве коріння:
«З іншого боку, коренева система дводольних рослин зазвичай заснована на стержневому корені і його корінцях. Однак корінь часто не зберігається, і тоді каркас кореневої системи складається з декількох бічних коренів».16
Стигмарія, корінь плауна, не вписується ні в одну з цих категорій. У неї є бічні корені, але немає стержневого кореня. За аналогією з формою він найбільше нагадує кореневі системи ставкових рослин, таких, як собача кропива (Utricularia vulgaris).17 Дуже великі корінці стигмарії не тільки стирчать прямо від кореня радіально з усіх боків, але й дуже довгі. Насправді вони настільки довгі, що верхні стирчали б у повітрі, якби плаун, з яким вони пов’язані, не проріс з глибоко похованого місця або пізніше не був повністю похований осадом. Обидві ці можливості дуже малоймовірні: своєрідний онтогенез плаунів, мабуть, переконливо доводить зворотне.
Масштаби цього утруднення можна проілюструвати кількома прикладами. Зрілі стигмарії на метр або менше, нижчі точки проростання плаунів, у той час, як корінці на деяких настільки ж зрілих плаунах досягають 2,0 метрів у довжину.18 Можливе примирення з цими очевидними труднощами. Якби корінці плаунів були схожі на коріння мангрових дерев, то вони повинні були б дихати повітрям, володіючи особливими крихітними порами і великими повітряними просторами (або аеренхім). Ніяких явних згадок або будь-яких доказів існування пір на корінцях стигмарії виявлено не було.
Однак багато випадків заповненого корінцями кремнезему були знайдені, як якщо б вони транспортували цей мінерал в останньому тафономічному розпаді. Ці випадки особливо пов’язані з корінцями, які показують вигин поблизу кореня – взагалі нетипове явище. З цього та інших свідчень автор робить висновок, що коренеплоди плаунів, як і деякі частини сучасних болотних рослин, були зміцнені кремнеземом. Це пояснює їхню передбачувану високу питому вагу (засновану на припущенні, що вони були нейтрально плавучими). Це також захистить їх від гнилі і солоності. Передбачається, що їхня тафономічна швидкість розпаду є визначником різних викопних форм, які приймають ці корінці. Вони зазвичай з’являються як тверді і рівномірні циліндри, розгалуженими прямо від кореня, але іноді вони здаються сплющеними і розширеними, за винятком біля з’єднання кореня, або як циліндри кремнезему з мікрокомпонентами вугілля всередині, копіюючи колишню гнучкість навіть біля з’єднання кореня.
Останній момент слід відзначити відносно корінців. Розглянемо два зразки з різким кутовим вигином багатьох прямолінійних випромінюючих корінців, які були зібрані в Східній Пенсільванській області антрациту. Ці зразки вигину, а не дефекту, припускають свого роду масове коригування напівтвердого блоку в більш текучому середовищі. (Якби це був артефакт земної ерозії, вигнуті корінці не були б такими прямими і паралельними, як зараз.) Велика частина польових робіт автора проводилася в бітумінозних районах. У цьому районі не було виявлено жодного випадку обвислих корінців. Авторська колекція стигмарії в антрацитових регіонах була, по крайній мірі, на порядок меншою, ніж в бітумінозних. Однак саме в цих областях більшого метаморфізму були знайдені два зразки провислих корінців. Це може бути збіг, або це може бути пов’язано з якимось іншим явищем, або комбінацією явищ (наприклад, більш інтенсивне складання, відмінності в зневодненні або діагенезі).
Незвичайний онтогенез
Розвиток плаунів сильно відрізнявся від розвитку інших насіннєвих рослин розміром з дерево. (Ми знаємо про це завдяки копіткій роботі Д. А. Еггерта, який послідовно відокремлював багато окремих частин плаунів від вугільних куль, в результаті чого вийшла докладна гіпотетична реконструкція їхнього онтогенезу.19) Вони починали життя як замкнута мегаспора, свого роду корпус насіння човна, чого можна було б очікувати, якби вони проросли в водному середовищі.20 Потім вони утворили молоду рослину з округлим обрубком в обхваті (мал. 10). Цей шаблон розвитку помітно відрізняється від інших деревовидних рослин, зростання яких іде переважно вгору з розширенням обхвату, що відбувається з часом за рахунок накопичення вторинної ксилеми (деревного елемента таких дерев). Питання про те, чи відображає ця розробка плауна конструкцію для водного середовища, буде розглянуто в одній з майбутніх статей.
Якби плаун почав свій розвиток у морському середовищі, можна було б запідозрити, що він був би сконструйований так, щоб частково стирчати з води, а також міг би випростатися, якби перекинувся в ранній стадії. Відома структура стигмарії, включаючи її внутрішні порожнечі або губчасті області, забезпечує перша умова, при будь-яких розумних обставинах, за допомогою передбачуваної щільності.21 Розглянемо тепер його здатність випростатися.
Якщо уявити ідеальний незміцнілий плаун перевернутим з ніг на голову і повністю занурениму води океану, то стає очевидно, така ситуація буде вкрай нестабільною. Оскільки спочатку передбачалося, що плаун плавучий, його чотири стартові кореня будуть стирчати з води. Але тепер, коли вони стали відкриті в повітрі, вони будуть гравітаційно являти собою вкрай нестабільну (або метастабільну) ситуацію. Спочатку один корінь, потім другий падав би на поверхню води з незначним коливанням.
Припускаючи онтогенез Еггерта,22 було б, принаймні, два критичних критерії проектування, які логічно повинні були б бути виконані, якщо плаун мав би виправитися, щоб вижити. Якби він був перевернутий і лежав з двома коренями на поверхні води і двома, які стирчать в повітрі, то кут між площиною цих коренів, на поверхні води, і площиною тих, що стирчать у повітрі, безумовно мав би бути менше 90°. В іншому випадку скасовані положення паростка плауна будуть незворотними (мал. 11).23 З іншого боку, якщо він лежав трохи убік, у той час, як два його кореня знаходилися на поверхні води, а два інших були занурені в воду– не така вже й нерозумна ситуація.Якщо він природним чином випрямлявся, то кут між двома площинами, що містять корені, повинен був бути близько 90°, якщо плаун продовжував випрямлятися за допомогою свого розподілу щільності (включаючи порожнечі і губчасті області, які викликають позитивну плавучість). Ці два міркування необхідно перевірити на основі наявних доказів. Разом вони обмежують міжплощинний кут між парами коренів, щоб бути близько, але менше, ніж 90°.
Було заявлено, що корінці злущуються рівномірно нетрадиційним способом, мабуть, не пов’язаним з наявністю води, більше схожим на злущування листя у зв’язку з дозріванням зростаючої рослини. Злущування корінців добре відоме серед рослин.24 Однак корінці, про які тут йдеться, як про злущені, здаються карликовими через стигмарні придатки. Крім того, злущування, про яке йде мова, проводиться по зонах, рослина відмовляється від непродуктивних корінців, як правило, з виснажених мінералами районів. Це навряд чи відноситься до водоймів (наприклад, в болоті), де мінеральна рухливість в рідині буде мати тенденцію вирівнюватися на великих площах. Зверніть увагу, що злущування корінців на незрілому плауні було б вигідне в його здатності випростатися в рідкому середовищі, якби злущені корінці були очікуваними середніми – тими, які не перебувають на, або, поблизу його верхньої, або кореневої поверхні. Якби корінці були досить сильно пошкоджені, щоб дозволити вторгнення води, і якщо б вони були близькі до нейтральної плавучості, то це мало б сенс з точки зору стабільності для занурених у воду рослин, щоб злущити їх.
Одна коренева система плаунів, описана в літературі, розташована досить близько до стадії, коли починає своє зростання вгору стовбур, який, згідно його геометрії, на цьому етапі може бути оцінений шляхом візуального пошуку з поверненням його явного зростання. Коли це робиться, і обчислюється кут між будь-якими двома площинами, кожна з яких містить два своїх первинних кореня, виходить значення 84°.25 Цей корінь плауна дуже типовий для пенсільванських шарів. Це Stigmaria ficoides Brongniart: він являє собою тип переважної більшості коренів плаунів з Пенсільванії. З іншого боку, найбільш незвичайною кореневоюосновою плаунів з Пенсільванії, відомих автору, є Stigmariopsis Grand’Eury.26 Обчислення кута між двома площинами, що містять пари його незрілих коренів, дає значення 86°. Ці два приклади розглядаються як такі, що закривають у квадратні дужки те, що можна було б очікувати від таких кореневих систем. Зверніть увагу, що обидва ці обмежуючі випадки явно відповідають критеріям, необхідним для плаунів, щоб мати можливість виправити себе, якщо вони опинилися догори ногами в морській воді. Також зверніть увагу на стиг марійську – як кореневу – структуру, (мезозойский плаун із Владивостока, Росія).27 Його форма передбачає пристосування до водного середовища і ще більш підсилює і розширює аргумент про те, що багато стародавніх рослин були створені для такого середовища.
 |
 |
 |
Висновки
Існує багато викопних свідоцтв того, що корені папоротей верхнього кам’яновугільного періоду були досить еластичними. Крім того, існує безліч спостережень, які передбачають, що вони містили пусту і крихку органічну речовину, можливо, навіть частково порожню. Їхній незвичайний онтогенез і променеподібно розгалужені корінці також припускають занурення у водне середовище. Ці фактори забезпечують переконливий доказ для гіпотези сільвомарін Кунце щодо природи Верхнього карбону плаваючих лісів. Вони сповіщають про необхідність перегляду і перегляду пояснень палеозойських вугільних пластів у їхньому багаторічному рослинному болотному середовищі.
Подяка
Спасибі Barry Lee Woolley, який допоміг з деякими математичними розрахунками.
Посилання та примітки
- Вуллі, Дж. Ф., Походження кам’яновугільних шарів – частина 1: Уроки історії, Journal of Creation 24(3):76–81, 2010. Повернутися до тексту.
- Kuntze, О., Geogenetische Beitrage, Gressner і Шрамм, м Лейпціг, Німеччина, С. 54–55, 1895, Lesquereux, л., Опис вугілля флори кам’яновугільного пласта в Пенсільванії і по всій території Сполучених Штатів, том 1, Рада уповноважених по геологічним вишукуванням, Гаррісберг, штат Пенсільванія, стор. 510–513, 1880. Кунце повідомляє, що дослідники виявили стигмаріїу сланцевій глині, граніті, гнейсі, слюдяному сланці або слюдяному сланці і інших силікатних каменях, грауваці і різних видах вапняку, включаючи девонський. Автор також знайшов зразки в кожному з літифікованих «ґрунтів», згаданих у тексті, за винятком вапняку. Повернутися до тексту.
- Шевен, Д., Кам’яновугільний плавучий ліс – вимерла екосистема до повені, технічний журнал (The Carboniferous floating forest—an extinct pre-Flood ecosystem) Journal of Creation 10(1):70–81, 1996. (див., зокрема, малюнок 4 на стор. 75, що показує викопний корінь). Дивіться також Франкенберг, Ю. М., Осипання бічних придатків Stigmaria, American Journal of Botany 1 січня 1968 року. Повернутися до тексту.
- Gürich-Gothan, from Hirmer, M., Handbuch der Paleobotanik, Band 1: Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta, R. Olderbourg, Berlin, стор. 294, 1927. Викопні стигмарії, зібрані автором в західній Пенсільванії, часто мали виразні кремнеземні корінці, що виходять з них, котрі іноді містять у собі вугільні мацерали (різні компоненти вугілля, аналогічні мінералів у гірських породах), які створювали враження, що вони знаходяться в процесі міграції з кореня. Розташування мацералів на поперечних перетинах стигмарії буде схематично проілюстровано і прокоментовано в наступній статті. Повернутися до тексту.
- Браун, Р., The Quarterly journal of the Geological Society of London 4:49, 1847. Зразки були з Джоггінса, Нова Шотландія, Канада. Повернутися до тексту.
- Баррі Лі Вуллі, Деніел А. Вуллі, С. Джой Вуллі, Джошуа А. Вуллі і Пітер А. Вуллі допомогли зібрати деякі зразки скам’янілостей стигмарії. Тільки перші 106 із них (середня довжина яких становила 22,6 см) були детально вивчені, з тим, щоб спробувати уникнути спотворення результатів шляхом надмірної вибірки одного населеного пункту, або однієї папороті. Повернутися до тексту.
- Слюда москвича, мабуть, не є метаморфічною ні в найменшій мірі, як через вивчення текстури, так і через структурну асоціацію. Уівер, К. Е., Бек, К. С., і Поллард-мл., К. О., Діагенез глинистої води під час поховання: як бруд стає гнейсом, геологічне суспільство Америки, Боулдер, Колорадо, стор. 21, 1971. Повернутися до тексту.
- Ці високі відсотки, здавалося б розчавлених стигмарій, мабуть, характерні для колекціонування автора в західній Пенсільванії, але не обов’язково для всіх інших місць збору. Стигмати на скам’янілостях стигмарії іноді частково, або повністю, відсутні через вивітрювання, що відображено у значеннях в останніх трьох рядках, в останній колонці Таблиці 1. Повернутися до тексту.
- Якби стигмарії були повністю розчавлені, вихідний кут тета (виміряний в декартовій системі координат, центрованій на стелі і яка посилається на головну горизонтальну вісь стигмарії в поперечному перетині), де коріння не піддавалося б будь-якій м’якості, або великим силам, був би трохи нижче 33?. Точніше, він буде доповнювати один радіан. Цей кут легко отримати, знайшовши відстань по колу стигмарії, починаючи з того місця, де вертикальна вісь розтинає її верхню поверхню, тобто рівна її радіусу. Повернутися до тексту.
- Якщо кількість корінців по периферії стигмарії, яка була розчавлена, було «n», і якщо вони були пронумеровані, починаючи з крайнього правого і продовжуючи проти годинникової стрілки, то місце без напруги, місце, яке лежить найближче до внутрішнього вигину в стигмарії в формі «I-променя», буде пронумерованим корінцем, як зазначено в таблиці нижче: найближчий пронумерований периферійний корінець стигмарії до початку внутрішнього вигину.
Зверніть увагу, що автор також знайшов зразки викопних стигмарій зі смужками кори, відігнутими назад на себе. Повернутися до тексту.Якщо число периферійних корінців по всьому колу рівне «n» то найближчий до початку вигину корінець (тільки перший квадрант) дорівнює 0 = n нуль один 1 >,n >,5 перший 6 >,n >,16 другий 17 >,n >,27 третій 28 >,n >,39 четвертий - Шанкс з Еймса, штат Айова (який протягом багатьох років збирав Пенсільванські скам’янілості в Пелле, штат Айова, і продавав їх на щорічних виставках викопних в Тусоні, штат Арізона). Він стверджував, що стели, коли вони існують, у всіх зразках стигмарій, які він коли-небудь збирав, завжди були внизу поперечного перетину. Він також стверджував, що жоден із стигмарій, які він зібрав, не показав форму поперечного перетину «двотавру»: вони завжди були круглими або еліптичними. Всі його скам’янілості були в піщанику. Відстань між папоротеподібними деревами, яку він спостерігав, він оцінив у п’ятнадцять футів (або до двадцяти футів) (4,6 до 6,1 метра) у цьому місці в Айові. Повернутися до тексту.
- На мал. 6, де показані місця розташування стели на поперечних перетинах стигмарії, зібрані автором, можуть бути дещо випадковими, або систематичними помилками кластеризації, для великої осі звітності розташування стели. Це пов’язано з тим, що викривлені, зім’яті і еліптичні поперечним перетином стигмарії означали, що кутові вимірювання були оцінками тільки в ряді випадків. Проте, скупчення стел на дні стигмарієвих скам’янілостей являє собою універсальне спостереження, не характерне для західної Пенсільванії, звідки були взяті виміряні зразки. Повернутися до тексту.
- Електрохімічні функції, що виконані корінцями в залученні мінералів, роблять відсутність корінців у поєднанні з наявністю зазвичай відсутнього губчастого інтер’єру менш дивним. Повернутися до тексту.
- Радіальне поширення корінців, або придатків, перпендикулярне наз. Повернутися до тексту.
- Не багато зібраних викопних зразків стигмарії мали наявні корінці, прикріплені до них: більшість корінців, що розповсюджувалися радіально, залишилися з матрицею, з якої було вилучено стигмарії. Повернутися до тексту.
- Head, G.C., Осипання коренів; у Kozlowski, T.T. (Ed.), Shedding of Plant Parts, Academic Press, New York, p. 239, 1973. Повернутися до тексту.
- Перпендикулярно спрямовані назовні корінці, прикріплені до стели (зазвичай досить прямі та іноді страждають від чітких кутових згинів своїх прямосторонніх променів), на відміну від надзвичайно гнучких корінців, загорнутих уздовж стели або хвилясто витягнутих назовні від неї, здаються суперечливими, але є фактами спостереження. Це може бути пов’язано з тим фактом, що гнучкі корінці, швидше за все, пов’язані з плоскими листами кори плауна, подрібненими, зігнутими або зламаними стигмаріями, а також збільшеною відстанню від стели. Вважається, що тафономія, якої зазнає корінець, є основною причиною, здавалося б, величезного збільшення гнучкості. Крім того, це чисте припущення, що жорсткість стигмарія пов’язана з високим вмістом кремнезему, що було б досить незвичайним для коренів або коренів наземних рослин (на відміну від інших частин цих рослин). Повернутися до тексту.
- Кунце, реф. 2, стор. 48. Повернутися до тексту.
- Еггерт, Д.А., Онтогенез кам’яновугільних деревоподібних плаунок, Palaeontographica B 108:43–92, 1961. Повернутися до тексту.
- Warwick, P.D. (Ред.), Аналіз вугільних систем, Геологічне товариство Америки, Боулдер, Колорадо, стор. 46, 2005. Щільна тканина плауна, схожа на кору, називається перидермою, була водонепроникною та стійкою до гниття. Більше про лікопсидів, Devonian Times, www.devoniantimes.org/who/pages/lycopsid.html, доступ 22 листопада 2010 р. Повернутися до тексту.
- Зразки його оригінальної деревної структури, яку можна було зігнути або спалити у вогні, як і звичайну деревину, були відновлені. Тому видається нерозумним припускати, що його щільність буде лежати за межами сучасного діапазону деревних рослин. Доусон, Дж. В., Кварт. Жур. геол. Лон. 2:132–134, 1846. Повернутися до тексту.
- Інші припущення полягали в тому, що (1) щільність деревини лікопод була близькою до сучасної деревини (тобто менше, ніж у води); (2) кореневі порожнечі, розподілені таким чином, щоб листя на вершині рослини виходили з води разом із корінням у ній (тобто повітряні порожнечі, розташовані між кінчиками коренів і точкою зародження); (3) корінці з нейтральною плавучістю; і, звичайно, (4) відокремлення простору стигматами між корінцями та листям. Деякі з останніх із цих припущень допомагають, але не є суттєвими для аргументу. Повернутися до тексту.
- Аналіз було розпочато з того, що стигмарія була перевернута у воді, виявивши, що розкид >90° зашкодить корінню та прирече його на падіння на бік і початок виправлення, відповідно. Кути <90° призведуть до того, що рослина не зійде зі свого бічного положення, щоб розпочати свою останню фазу випрямлення. Зауважте, що у випадку, коли два корені перебувають у повітрі, використання природного виправлення потребує додаткової ваги незанурених коренів для успішного завершення за розумних припущень щодо розподілу ваги незрілих плавучих. Повернутися до тексту.
- Голова, реф. 16, стор. 237–293. Повернутися до тексту.
- Кути між площинами для обох прикладів обчислюються наступним чином: три компоненти векторів уздовж кожного з чотирьох коренів вимірюються на відповідних видах, наведених на малюнку 15a. Потім ці чотири вектори перетворюються на одиничні вектори шляхом ділення на їх довжини. Одиничні нормалі до двох площин, кожна з яких містить два корені, потім формуються з векторних перехресних добутків кожного з двох наборів парних одиничних векторів уздовж коренів. Далі векторний скалярний добуток використовується для отримання кута між площинами шляхом обчислення аверскосинусів. Зауважте, що посилання в книзі, що містить обидва ці приклади, стверджує, що кути між площинами зазвичай лежать між 70° і 80°, незважаючи на фотографії та те, що розрахував автор. Див. Hirmer, посилання. 4, стор. 285. Повернутися до тексту.
- Hirmer, реф. 4, стор. 297. Для того, щоб представити лише його ранній розвиток, його довжина вважається закінченою на кожному з його чотирьох коренів у середній точці, де виходить другий набір «стрижневих коренів». Повернутися до тексту.
- Hirmer, реф. 4, стор. 326. Повернутися до тексту.
- Gürich-Gothan 1923 р.; з: Hirmer, ref. 4. Повернутися до тексту.
- Коричневий, реф. 5, стор. 49, рис. 7. Повернутися до тексту.
- Cleal, C.J та Thomas, B.A., Plant Fossils: The History of Land Vegetation, The Boydell Press, Woodbridge, Suffox, UK, 1999. Повернутися до тексту.
- Вільямсон, W.C., Монографія про морфологію та гістологію Stigmarian ficoides, Палеонтологічне товариство Лондона, 1887; як відтворено в: Hirmer, ref. 4, стор. 287. Повернутися до тексту.
- Вільямсон, посилання 31, стор. 326. Повернутися до тексту.
Readers’ comments
Comments are automatically closed 14 days after publication.