Explore
New documentary: Dismantled: A Scientific Deconstruction of the Theory of Evolution
The online premiere has ended, but you can order the DVD or Blu-ray here.
Also Available in:

Эволюция многоклеточных организмов: что для нее требуется?

Автор: Шон Дойль (англ. Shaun Doyle)

Вся эволюция предполагает, что либо происходит какое-то увеличение системы в соответствии с новой потребностью, либо возникает латеральный перенос генов, добавляющих новую информацию для того же конца. Считается, что даже системы, которые требуют совершенно новых структур (например, перья) должны были возникнуть в результате модификации уже существующих структур. Однако, в процессе эволюции произошли два важных события, для которых потребовалось бы гораздо большее. Этими событиями были возникновение жизни и возникновение скоординированной многоклеточности.

Условия необходимые для многоклеточной эволюции

Генетическая одинаковость

Фото: Karl Dolenc, iStockphoto7334-multicellularity
Volvox spp. не отвечает требованиям настоящей многоклеточности

Первым условием для появления многоклеточности является требование того, чтобы все клетки содержали одинаковую генетическую информацию. Волперт и Шатмари (Wolpert, Szathmary) сделали обзор и хорошо обосновали почему генетическая идентичность необходима для выживания отдельного многоклеточного организма:

«Первая ступень в развитии сложного организма – это образование такой разновидности клеток, которая принимает разные состояния, способные дифференцироваться, следуя разным траекториям. …Процессы обособления требуют обмена сигналами между клетками и внутри клеток, что, в конечном счете, приводит к активации или отключению генов. Такой процесс может привести к появлению устойчивых типов активности клеток только если все клетки имеют одинаковый состав генов и подчиняются одним и тем же правилам [курсив добавлен].»1

Без одинакового генетического плана работы, нельзя гарантировать, что клетки будут нормально обмениваться информацией и координировать свои действия.

Новый уровень биологической организации

Для эволюции скоординированной многоклеточности требуется нечто большее, чем простое усиление существующей системы; требуется создание из ничего (ex nihilo) совершенно новой системы организации, в результате которой жизнедеятельность клеток координируется таким образом, что формируется многоклеточный организм. Нэделку и Мичод (Nedelcu and Michod) оба приходят к выводу что:

«Существующая иерархия организации жизни отражает серию переходов единиц эволюции, например от генов к хромосомам, от клеток прокариотов к еукариотам, от одноклеточных особей к многоклеточным, и от многоклеточных организмов к обществам. Во время этих эволюционных переходов производятся новые уровни биологической организации (курсив добавлен)».2

Говоря о нечленимой структуре клетки, Уильямс (Williams) обнаруживает универсальный пример аутопоэзиса (самостроительства).3 Он описывает пять уровней организации у всех живых существ, которые необходимы для аутопоэзиса.

  1. Совершенно чистую, специфичную до уровня одной молекулы биохимию.
  2. Молекулы с высоко специфичными структурами.
  3. Функционально-интегрированные молекулы с высокой степенью структурированности.
  4. Хорошо отрегулированные процессы метаболизма, управляемые информацией.
  5. Обратно-причинные мета-информационные (информация об информации) стратегии для выживания особей и видов.

Более того, каждый уровень есть нечто большее, чем сумма составляющих его уровней, так что единственным объяснением устройства этих уровней может быть только информация.

«Каждый уровень построен на основе нижележащего уровня, но объясняться им не может. И между уровнем лежащим в самой основе (совершенно чистый состав) и естественной средой лежит непреодолимая пропасть».4

К аутопоэзисной иерархии Уильямса я бы добавил еще один уровень структуры, который имеется только у многоклеточных организмов: межклеточную координацию. Организм обладает определенной стратегией управления процессами организации и дифференциации клеток, которые необходимы для выживания и размножения. Вместе с ними приходит клеточная информационная сеть, которая определяет количество клеток каждого типа и их местоположение, что необходимо для формирования всего организма. Одной из основ этой организации является клеточная дифференциация, которая присуща всем многоклеточным организмам. Этот уровень невозможно объяснить суммой его клеточных частей, и требуется координация со стороны более высокого уровня организации, чем то что имеется в отдельных клетках.

Биолог Эрик Дэвидсон (Eric Davidson)5 выделяет 4 уровня иерархического управления генной сети регуляции, присутствующей у многоклеточных организмов. Эта генная система регуляции совершенно необходима для превращения одноклеточной зиготы в полностью сформировавшуюся особь. Чтобы связать эту систему с Линнеевской систематикой, эта иерархия представлена ядрами6 которые приблизительно определяют общий план строения на уровне таксономического типа, модулями подключения7 и звеньями «вход-выход»8, которые приблизительно соответствуют строению тела на уровне класса, отряда и семейства, а также генными батареями дифференциации9, которые отвечают за последние стадии развития и частично обуславливают вариацию на генном и видовом уровнях.

Стратегии ремонта и поддержания исправности

Стратегии ремонта и поддержания исправности абсолютно необходимы для выживания взрослого многоклеточного организма, поскольку клеточный отбор оперирует на уровне клеточных популяций, включая многоклеточных организмов и выбирая те клетки, которые наиболее агрессивны в размножении. И управление должно осуществляться на уровне целого организма, чтобы организм мог функционировать. Для достижения этой цели, большинство систем у многоклеточных животных претерпевают процесс серийной дифференциации.10 В этой системе ключевую роль играют мультипотентные11 стволовые клетки, несмотря на то, что они поддерживаются на низком популяционном уровне.

Отбор клеток против целостности организма12

Чтобы доказать, что многоклеточность есть продукт эволюции, теории эволюции необходимо разрешить одну проблему, которая имеет двойственный характер: клеточный отбор противоречит целостности организма. На уровне отдельной клетки, отбор будет благоприятствовать тем клеткам, которые размножаются лучше. Но если эти клетки получат возможность размножаться без ограничений, будучи частью многоклеточного организма, они неизбежно разрушат целостность всего организма и повредят или убьют организм, что также приведет к смерти «более приспособленных» клеток.13

На уровне целого организма, отбор будет благоприятствовать тем признакам, которые способствуют сохранению целостности организма, и препятствуют размножению клеток сверх необходимого уровня. С этим соглашаются и Пеппер с соавторами (Pepper et al.):

«Многоклеточные организмы не могли возникнуть как функциональные единицы, до того как отбор на уровне целого организма привел к эволюции механизмов подавляющих отбор на уровне клеток.»14

Однако, это ставит перед эволюционистом серьезную загадку: каким образом многоклеточные организмы эволюционируют из одноклеточных особей, если отбор клеток и отбор на уровне организма совершенно противоречат друг другу? Многоклеточный организм стремиться не допустить избыточного размножения, сверх того что необходимо на более высоком уровне организации; а отдельная клетка стремиться обогнать в размножении своих конкурентов.

Складывается впечатление, что для многоклеточности требуются механизмы апоптосиса (запрограмированной смерти клетки), при которых определенные клетки умерщвляются во время развития или если они вышли из под контроля. Такие механизмы невероятно сложны и определенно относятся к категории неснижаемо сложных.15 Объяснение существования такого механизма без привлечения разумного замысла является бесполезным упражнением.16

Взаимопомощь и колонии: задача наполовину решена?

Помогающие друг-другу и колониальные организмы считаются тем путем, по которому проходила эволюция многоклеточных организмов. Объединённое поведение встречается у одноклеточных организмов. Например, клетки Salmonella typhimurium могут выстроиться в два ряда перед атакой - первый ряд начинает самоубийственное наступление, а второй, проскальзывает вперед пользуясь сумятицей в рядах защитников, вызванной первой волной.17 Следовательно, между этими одноклеточными организмами существует некий обмен информацией, который необходим для взаимопомощи.

Многие организмы образуют колонии. Однако, отдельные клетки у большинства из этих колоний сохраняют способность отделяться от колонии когда условия этому способствуют. У колониальных систем имеется взаимопомощь, но не имеется регуляторного механизма, заставляющего их объединяться в самостоятельную единицу отбора. Более того, колониальный организм можно разделить на фрагмены не нанося ему существенного урона в отличии от многоклеточного организма, который можно сильно повредить или убить, если разделить его на части. Мичод с соавторами соглашаются:

«Такие ассоциации и группы могут существовать и преобразовываться с вероятностью, варьирующей в зависимости от свойств всей группы и составляющих отдельных особей. Первоначально, групповая приспособленность есть средняя величина индивидуальных приспособленностей более низкого уровня. Но по мере эволюционного преобразования групповая приспособленность перестает зависеть от приспособленности своих комплнентов более низкого уровня. Действительно, суть эволюционного преобразования для особей состоит в том, что особи более низкого уровня должны «отказаться» от своей «погони» за приспособленностью, а также должны отказаться от процветания и размножения, ради новой единицы более высокого уровня.»18
7334-jellyfish

Однако, некоторые колониальные организмы, похоже, все-таки являются облигатными и демонстрируют некоторую специализацию, например, некоторые члены семейства вольвоксовых, такие как Volvox carteri. Главное отличие колониальных организмов от настоящих многоклеточных состоит в том, что они не способны порождать разнообразные типы клеток из одной клетки (тотипотентность)19 и они не «бессмертны»: 20

«Разъединение бессмертности и тотипотентности оказалось невозможным в случае V. carteri: эти характеристики либо проявляются полностью и вместе, (в гонидиях) или вообще не проявляются (в соматических клетках). Таким образом, бессмертность и тотипотентность все-таки тесно связаны у V. carteri, также как они связаны у их одноклеточных предков. На это указывает также тот факт, что «ракоподобные» мутантные соматические клетки, в которых достигается бессмертность, но не тотипотентность не встречаются у V. carteri. Тем не менее, существуют такие мутантные формы V. carteri, у которых соматические клетки снова приобретают бессмертность и тотипотентность, но у каждого из этих мутантов эти две характеристики не проявляются частично или дифференцированно (например, ограниченная митотическая способность или мультипотенция)».21

Это означает, что дифференциация колонии может достигнуть только стадии двух типов клеток, но не более того. Поскольку они не способны разделить тотипотентность и бессмертность, вольвоксовые не могут создать новые соматические клетки, и, в результате, не могут прожить долгое время как единый организм. Другими словами, у вольвоксовых отсутствуют стратегии поддержания или восстановления, поэтому они не обладают одной из главнейших характеристик присущих настоящим многоклеточным организмам.

Возможности для новых исследований

В данной статье я попытался представить некоторые главные требования, выполнение которых обязательно для эволюции настоящей многоклеточности. Для настоящей многоклеточности требуется чтобы все участвующие клетки были генетически одинаковыми. Межклеточная координация служит новым уровнем организации жизни, который нельзя свести к сумме составляющих его частей. В регуляторной архитектуре присутствуют 4 уровня иерархии, каждый из которых необходим для выполнения плана развития. Ремонт и поддержание требуют наличия одного или нескольких фондов недифференцированных мультипотентных стволовых клеток. Клеточный отбор и целостность организма диаметрально противоположны и, поэтому, представляют собой очень серьезную проблему для теории эволюции. Колонии одноклеточных нельзя считать многоклеточными организмами, потому что у них отсутстует иерархия четырех уровней, и механизмы поддержания и ремонта целого организма.

Эта область исследований креационизма не получила должного внимания и содержит новые пути для дальнейших исследований.

Ссылки и примечания

  1. Wolpert., L. and Szathmary, E., Evolution and the egg, Nature 420: 745, 2002. Вернуться к тексту.
  2. Nedelcu, A.M. and Michod, R.E., Evolvability, Modularity, and individuality during the transition to multicellularity in Volvocalean green algae; in: Schlosser, G. and Wagner, G. (Eds.), Modularity in development and evolution, Univ. Chicago Press, Chicago. IL, pp. 466–489, 2003; p.466. Вернуться к тексту.
  3. Williams, A., Life’s irreducible structure—Part I: autopoiesis, Journal of Creation 21(2):109–115, 2007; creation.com/autopoiesis. Вернуться к тексту.
  4. Williams, ref. 3., p. 111. Вернуться к тексту.
  5. Davidson, E.H., The Regulatory Genome: Gene Regulatory Networks in Development and Evolution, Academic Press, Burlington, MA, pp. 195–196, 2006. For the definitions of terms in refs. 6–9, see p. 128. Вернуться к тексту.
  6. Ядра- это замкнутые цепи, состоящие из регуляторных генов, которые взаимодействуют друг с другом и которые предназначены для специальной функции развития. Вернуться к тексту.
  7. Модули подключения - это обычные цепи, которые используются для разнообразных функций развития. Вернуться к тексту.
  8. Звенья «вход-выход»- это регуляторные узлы управления на одной и той же ДНК, которые в зависимости от требований ситуации, включают или подавляют ген. Вернуться к тексту.
  9. Генные батареи дифференциации – это группы генов, которые реагируют на общий набор регуляторов данного клеточного типа, которые на белковом уровне кодируют функциональные и структурные свойства клеточного типа. Вернуться к тексту.
  10. Doyle, S., Serial cell differentiation: intricate system of design, Journal of Creation 22(2):6–8, 2008. Вернуться к тексту.
  11. «Мультипотентный» означает, что клетка обладает способностью дифференцироваться во многие другие типы клеток. Она не является тотипотентной, потому что не способна реконструировать весь организм, однако она может реконструировать определенные ткани и типы клеток. Вернуться к тексту.
  12. Похожая дискуссия на тему сериальной дифференциацииприведена в статье Doyle, ссылка 10. Вернуться к тексту.
  13. Michod, R.E., Cooperation and conflict in the evolution of individuality I. Multilevel selection of the organism, The American Naturalist 149:607–645, 1997. Вернуться к тексту.
  14. Pepper, J.W., Sprouffske, K. and Maley, C.C., Animal cell differentiation patterns suppress somatic evolution, PLoS Comput. Biol. 3(12):2532–2545, 2007; p. 2533; www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.0030250. Вернуться к тексту.
  15. Bell, P. Apoptosis: cell ‘death’ reveals Creation, Journal of Creation (TJ) 16(1):90–102, 2002; creation.com/apoptosis. Вернуться к тексту.
  16. Bell, P., The non-evolution of apoptosis, Journal of Creation (TJ) 18(1):86–96, 2004. Вернуться к тексту.
  17. Ackermann, M., et al., Self-destructive cooperation mediated by phenotypic noise, Nature 454:987–990, 21 August 2008. Вернуться к тексту.
  18. Michod, R.E., Nedelcu, A.M. and Roze, D., Cooperation and conflict in the evolution of individuality IV. Conflict mediation and evolvability in Volvox carteri, BioSystems 69:95–114, 2003. Вернуться к тексту.
  19. Здесь тотипотенция означает способность производить новый организм. Вернуться к тексту.
  20. То есть способность продолжать деление клеток без конца. Вернуться к тексту.
  21. Michod, et al., ref. 18, p.105. Вернуться к тексту.