Also Available in:

Evolucija višestaničnosti: što je potrebno?

napisao 
preveo Mladen Čirjak

Sva evolucija pretpostavlja ili povećanje nekog prethodnog sustava kako bi se prilagodila novoj potrebi ili lateralni prijenos gena koji dodaje informacije u istu svrhu. Čak se i za sustave za koje se čini da zahtijevaju potpuno nove strukture (na primjer perje) pretpostavlja da su modificirani iz prethodno postojećih struktura. Međutim, u povijesti evolucije postoje dva značajna događaja u kojima bi bilo potrebno mnogo više: nastanak života i nastanak koordinirane višestaničnosti.

Uvjeti za višestaničnu evoluciju

Genetska identičnost

Photo by Karl Dolenc <www.istockphoto.com>Volvox spp. fail to meet the requirements to achieve true multicellularity.
Volvox spp. ne zadovoljavaju zahtjeve za postizanjem istinske višestaničnosti.

Prvi uvjet za pojavu višestaničnosti jest da sve stanice moraju sadržavati iste genetske informacije. Wolpert i Szathmáry pružaju dobar uvid u to zašto je za nastanak višestaničnog organizma potrebna genetska identičnost kako bi isti bio vijabilan kao individua:

‘Prvi korak u razvoju kompleksnog organizma je uspostava uzorka stanica s različitim stanjima koje se mogu diferencirati po različitim pathway-ima. … postupci prilagođavanja zahtijeva signalizaciju između stanica unutar i unutar njih, što u konačnici vodi do aktiviranja ili inaktivacije gena. Takav postupak može dovesti do pouzdanih obrazaca staničnih aktivnosti samo ako sve stanice imaju isti set gena i prate ista pravila [naglasak dodan].’1

Bez istog genetskog nacrta na osnovu kojeg trebaju raditi, nema garancije da će stanice moći pravilno komunicirati kako bi koordinirale svoje djelovanje.

Nov nivo biološke organiziranosti

Evolucija zahtijeva više od puke augmentacije postojećeg sustava da bi nastala koordinirana višestaničnost; to zahtijeva ex nihilo stvaranje potpuno novog sustava organizacije da koordinira stanice na odgovarajući način kako bi formirao višestaničnu jedinku. Nedelcu i Michod se slažu:

‘Sadašnja hijerarhijska organizacija života odražava niz prijelaza u jedinicama evolucije, poput onoga od gena do kromosoma, od prokariotskih do eukariotskih stanica, od jednostaničnih do višestaničnih individua i od višestaničnih organizama do društava. Tijekom tih evolucijskih prijelaza stvaraju se nove razine biološke organizacije [naglasak dodan]’ .2

Williams govori o ireducibilnoj strukturi stanice i nalazi univerzalni primjer u autopoezi (samo-izradi).3 On opisuje pet nivoa organizacije u svim živim bićima koji su potrebni da se dogodi autopoeza:

  1. Savršeno čista biokemija, sve do razine molekule
  2. Molekule s visoko specifičnim strukturama
  3. Visoko strukturirane molekule koje su funkcionalno integrirane
  4. Sveobuhvatno regulirani metabolički procesi vođeni informacijama
  5. Obrnuto-uzročne meta-informacijske (informacije o informacijama) strategije za preživljavanje pojedinaca i vrsta.

Štoviše, svaka je razina veća od zbroja razina koje ju čine, tako da su jedini način na koji se te razine mogu objasniti informacije.

‘Svaka se razina temelji na razini ispod nje, ali se njome ne može objasniti. A između osnovne razine (savršeno čist sastav) i prirodnog okoliša, postoji nepremostiv ponor.’4

Williams-ovoj hijerarhiji autopoeze, želim dodati još jednu razinu strukture koja se nalazi samo u višestaničnim organizmima: međustanična koordinacija. Organizam ima strategije za organiziranje i diferencijaciju svojih stanica radi preživljavanja i reprodukcije. S time dolazi komunikacijska mreža između stanica koja regulira položaj i brojnost svake vrste stanica u korist cijelog organizma. Temeljni dio ove organizacije je stanična diferencijacija koja je sveprisutna u višestaničnim organizmima. Ova se razina ne može objasniti zbrojem njenih dijelova, stanica, te zahtijeva koordinaciju s organizacijske razine iznad onoga što postoji u pojedinim stanicama.

Biolog Eric Davidson 5 u višestaničnim organizmima identificira hijerarhiju kontrole na 4 razine koja čini gensku regulatornu mrežu. Ova genska regulatorna mreža ključna je za razvoj jednostanične zigote u punopravnu višestaničnu jedinku. Da bi se to približno smjestilo u Linnaeus-ov okvir, hijerarhija se sastoji od karnela 6 koje grubo određuju plan tijela phylum-a, plug-in-ova7 i ulazno/izlaznih veza 8 koje približno određuju klasu, red i porodičnu tjelesnu strukturu, te diferencijacijske genske baterije9 koje provode krajnje faze razvoja i pridonose varijaciji na razini roda i vrste.

Strategije popravaka i održavanja

Strategije popravljanja i održavanja sastavni su dio opstanka odrasle višestanične jedinke jer stanična selekcija djeluje unutar staničnih populacija, uključujući višestanične organizme, radi odabira stanica koje su reproduktivno najagresivnije. Da bi se održao tjelesni integritet, to se mora kontrolirati na razini organizma. Kako bi se to postiglo, većina sustava kod višestaničnog organizma prolazi proces serijske diferencijacije.10 U ovom su sustavu multipotentne11 matične stanice ključne, ali održavane na niskoj populacijskoj razini.

Stanična selekcija vs integritet organizma 12

Da bi se razvila višestaničnost, evolucija se suočava s dihotomijom. Na razini pojedinačne stanice, odabir će pogodovati stanicama koje se bolje reproduciraju. Ali ako se tim stanicama dozvoli nekontrolirano razmnožavanje u višestaničnom organizmu, one će neumoljivo uništiti integritet organizma, te naštetiti organizmu ili ga ubiti, uzrokujući tako smrt ‘jačih’ stanica.13

Na razini organizma, odabir će pogodovati osobinama koje čuvaju integritet organizma, što pokušava kontrolirati reprodukciju stanica van onoga što je potrebno. Pepper i suradnici se slažu:

‘Višestanični organizmi nisu mogli nastati kao funkcionalni entiteti prije nego što je odabir na razini organizma doveo do razvoja mehanizama za suzbijanje selekcije na razini stanica.’14

Međutim, to dovodi do misterije za evolucioniste: kako višestanični organizmi evoluiraju iz jednostaničnih stvorenja kada su stanični odabir i odabir na razini organizma međusobno potpuno kontradiktorni? Višestanični organizam nastoji kontrolirati reprodukciju prema onome što je potrebno na višem nivou organizacije; samostalna stanica nastoji se reproducirati više od svojih konkurenata .

Čini se da su mehanizmi za apoptozu (programiranu staničnu smrt) potrebni za višestaničnost, pri čemu se kod određenih stanica, tijekom razvoja ili zbog toga što su podivljale, aktivira programirana stanična smrt. Takvi su mehanizmi nevjerojatno složeni i nesumnjivo ireducibilno složeni.15 Objašnjavanje postojanja takvog mehanizma bez inteligentnog dizajna čini se beskorisnom pokušajem.16

Ko-operacija i kolonije: na pola puta?

Predlaže se da su organizmi koji žive u kolonijama i koji kooperiraju, put kojim se razvijala višestaničnost. Kooperativno ponašanje događa se kod jednostaničnih organizama. Na primjer, Salmonella typhimurium se može organizirati u dva ranga za invaziju - prvi rang pokreće samoubilački napad, a drugi rang prolazi kroz zbrku u obrani koju je uzrokovao prvi val.17 Stoga, događa se neka komunikacija između jednostaničnih organizama koja dopušta suradnju.

Mnogi organizmi tvore kolonije. Međutim, pojedinačne stanice u većini ovih kolonija zadržavaju sposobnost odvajanja od kolonije kada su okolnosti za to povoljne. Kolonijalni sustavi imaju suradnju, ali ne i regulatorni sustav koji bi stanice održao kao jedinicu selekcije. Štoviše, organizam koji živi u koloniji se može odvojiti bez značajnog oštećenja, za razliku od višestaničnog organizma koji će biti ozbiljno ozlijeđen ili će umrijeti ako se razdvoji. Michod i suradnici se slažu:

‘Takve asocijacije i skupine mogu postojati i reformirati se s različitom vjerojatnosti, ovisno o svojstvima grupe i individuama koje su njen sastavni dio. U početku je grupna kondicija prosjek pojedinačnih kondicija niže razine, ali kako se evolucijski prijelaz odvija, grupna kondicija se odvaja od kondicije njenih komponenata niže razine. Zaista, suština evolucijskog prijelaza u individualnost jest da pojedinci niže razine moraju odustati od svog zahtjeva za kondicijom, odnosno da uspijevaju i množe se, u korist nove jedinice više razine.’18
Jellyfish

Čini se da se neki kolonijalni organizmi trebaju i pokazuju neku specijalizaciju, poput nekih članova porodice Volvolaceae, poput Volvox carteri. Ono u čemu kolonijalni organizmi nisu kao pravi višestanični organizmi su njihova nepodijeljenost totipotencije19 i ‘besmrtnosti’:20

‘Pokazalo se da razdvajanje besmrtnosti i totipotencije kod V. carteri: nije moguće: te su osobine izražene ili zajedno i u potpunosti (tj. kod gonidija) ili uopće nisu (tj. u somatskim stanicama). Besmrtnost i totipotencija stoga su još uvijek čvrsto povezane u V. carteri, kao što su i u njihovih jednostaničnih predaka. U prilog ovom stajalištu govori činjenica da karcinomu slične mutirane somatske stanice, u kojima se opet javlja besmrtnost ali ne totipotencija, nedostaju kod V. carteri. Postoje, međutim, mutirani oblici V. carteri … u kojima somatske stanice dobivaju i besmrtnost i totipotenciju, ali ni u jednom od ovih mutanata te dvije osobine nisu izražene djelomično ili odvojeno (npr. ograničeni mitotski kapacitet ili multipotencija)’21

To znači da bi se diferencijacija u koloniji mogla proširiti samo na dvije različite vrste stanica i ne dalje. Budući da nisu u stanju razdvojiti totipotenciju i besmrtnost, alge volvocine ne mogu stvoriti nove somatske stanice i kao rezultat toga nisu sposobne preživjeti dugo kao organizam. Drugim riječima, u životnim oblicima volvocine ne postoje strategije održavanja ili popravljanja, pa im nedostaje jedno od bitnih obilježja istinske višestaničnosti.

Prilike za daljnja istraživanja

Ovdje sam pokušao predstaviti neke osnovne zahtjeve koje je potrebno ispuniti za razvoj istinske višestaničnosti. Za istinsku višestaničnost mora postojati genetska identičnost među svim stanicama. Međustanična koordinacija služi kao druga razina organizacije u životu koja se ne može svesti na zbroj njegovih dijelova. U regulatornoj arhitekturi postoji hijerarhija na 4 razine koje moraju postojati da bi se odvijao održiv razvojni plan. Popravak i održavanje zahtijevaju jednu ili više skupina nediferenciranih, uglavnom multipotentnih matičnih stanica. Stanična selekcija i integritet organizma ostaju dijametralno suprotni i predstavljaju vrlo težak problem koji evolucija treba prevladati. Jednostanični organizmi u kolonijama ne odgovaraju opisu kao višestanična stvorenja zbog razlike između nedostatka ove hijerarhije na 4 razine i nedostatka mehanizama za održavanje i popravak organizma.

Riječ je o zanemarenom području kreacionističkih istraživanja, gdje postoji niz mogućnosti za daljnja istraživanja.

Preporučene bilješke

  1. Wolpert., L. and Szathmáry, E., Evolution and the egg, Nature 420:745, 2002. Natrag na tekst.
  2. Nedelcu, A.M. and Michod, R.E., Evolvability, Modularity, and Individuality During the Transition to Multicellularity in Volvocalean Green Algae; in: Schlosser, G. and Wagner, G. (Eds.), Modularity in development and evolution, Univ. Chicago Press, Chicago, IL, pp. 466–489, 2003; p. 466. Natrag na tekst.
  3. Williams, A., Life’s irreducible structure—Part I: autopoiesis, Journal of Creation 21(2):109–115, 2007; creation.com/autopoiesis. Natrag na tekst.
  4. Williams, ref. 3, p. 111. Natrag na tekst.
  5. Davidson, E.H., The Regulatory Genome: Gene Regulatory Networks in Development and Evolution, Academic Press, Burlington, MA, pp. 195–196, 2006. For the definitions of terms in refs. 6–9, see p. 128. Natrag na tekst.
  6. Kernels su očuvani pod-krugovi koji se sastoje od regulatornih gena koji imaju međusobnu interakciju, te su posvećeni specifičnoj razvojnoj funkciji. Natrag na tekst.
  7. Plug-in-novi su uobičajeni pod-krugovi koji se koriste za različite razvojne funkcije. Natrag na tekst.
  8. Ulazno / izlazne veze su regulatorne kontrole na istom DNK nizu kao i gen na kojem rade tako što ih ili uključuju ili suzbijaju, ovisno o razvojnoj situaciji. Natrag na tekst.
  9. Diferencijalne genske baterije su skup gena koji odgovaraju na zajednički skup regulatora staničnog tipa, koji na nivou proteina kodiraju funkcionalna i strukturna svojstva tog staničnog tipa. Natrag na tekst.
  10. Doyle, S., Serial cell differentiation: intricate system of design, Journal of Creation 22(2):6–8, 2008. creation.com/serial-cell-differentiation-intricate-system-of-design. Natrag na tekst.
  11. Multipotentno znači da stanica ima sposobnost diferencirati se u više tipova stanica. Nije totipotentna, pa ne može rekonstruirati čitav organizam, ali može rekonstruirati određena tkiva. Natrag na tekst.
  12. Za sličnu raspravu koja se odnosi na serijsku diferencijaciju, vidi Doyle, ref. 10. Natrag na tekst.
  13. Michod, R.E., Cooperation and conflict in the evolution of individuality I. Multilevel selection of the organism, The American Naturalist 149:607–645, 1997. Natrag na tekst.
  14. Pepper, J.W., Sprouffske, K. and Maley, C.C., Animal cell differentiation patterns suppress somatic evolution, PLoS Comput. Biol. 3(12):2532–2545, 2007; p. 2533; <www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.0030250>. Natrag na tekst.
  15. Bell, P., Apoptosis: cell ‘death’ reveals Creation, Journal of Creation (TJ) 16(1):90–102, 2002; creation.com/apoptosis. Natrag na tekst.
  16. Bell, P., The non-evolution of apoptosis, Journal of Creation (TJ) 18(1):86–96, 2004. creation.com/images/pdfs/tj/j18_1/j18_1_86-96.pdf.  Natrag na tekst.
  17. Ackermann, M. et al., Self-destructive cooperation mediated by phenotypic noise, Nature 454:987–990, 21 August 2008. Natrag na tekst.
  18. Michod, R.E., Nedelcu, A.M. and Roze, D., Cooperation and conflict in the evolution of individuality IV. Conflict mediation and evolvability in Volvox carteri, BioSystems 69:95–114, 2003. Natrag na tekst.
  19. Ovdje totipotencija znači sposobnost stvaranja novog. Natrag na tekst.
  20. tj. sposobnost za trajnu diobu stanica, bez kraja. Natrag na tekst.
  21. Michod, et al., ref. 18, p. 105. Natrag na tekst.

Helpful Resources